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領地を荒らす野盗を撃退した際、明智光秀（長谷川博己）は、その頭領が持っていた「鉄砲」という見たことのない武器に興味を持つ。

美濃守護代・斎藤氏の名跡を継ぐ斎藤道三（本木雅弘）に掛け合い、ある約束と引き換えに、鉄砲がどういうものか探る旅に出る。

堺ではひょんなことから三好長慶の家臣・松永久秀（吉田鋼太郎）に気に入られる。

次に向かった京では、名医と名高い望月東庵（堺 正章）と出会うが、大のばくち好きで、本当に名医なのかヤブ医者なのかわからない。

そんな中、大名同士の抗争が始まり、町は大火事になる。

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光秀に心を開いた望月東庵と駒（門脇 麦）は、ともに美濃に向かうことになる。

しかしその行く手には、美濃の侵略をもくろむ尾張の織田信秀（高橋克典）の大軍が迫っていた。

多勢に無勢の中、籠城を決め込む斎藤道三。光秀と道三の嫡男・高政（伊藤英明）は反対するが、それは敵を欺く道三の作戦だった。

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夫を亡くした帰蝶（川口春奈）は明智荘を訪ね、光秀や駒らとつかの間の気の置けないひとときを過ごし、笑顔を取り戻す。

一方、道三は、より操りやすい土岐頼芸（尾美としのり）を美濃の新しい守護として擁立しようとする。

内心、道三のことを嫌う頼芸は、高政に自分が実の父親であるかのようにほのめかす。

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今川との戦いで尾張の信秀は瀕死の重傷を負う。

その知らせを受けた道三は、妻の治療を終え今度は尾張へ向かうという東庵に、天敵・信秀の容態を秘密裏に探るように命じた。

その目付け役に任命される光秀。

菊丸（岡村隆史）もお供に加わり、三人は尾張・古渡城へ潜入。信秀の情報をうまく聞き出すことに成功する。

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道三の命を受けた光秀は、鉄砲の作り方に加え、なぜ将軍家が鉄砲を大量に必要としているのか探るべく、再び京へ向かう。

腕利きの鉄砲鍛冶・伊平次を探しやってきた本能寺で、将軍・足利義輝（向井 理）の護衛でやってきた三淵（谷原章介）と再会をする。

将軍家も伊平次を探しているが忽然と姿を消したという。

三淵に連れられて松永の元へ向かった光秀は、松永から、鉄砲の真の力とはお互いをけん制させ、戦を減らす抑止力になることであると聞く。

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将軍・足利義輝も列席する連歌会で、時の権力者・細川晴元（国広富之）による松永久秀と三好長慶（山路和弘）の暗殺計画があることを光秀は知る。

京の町の安寧が崩れることを恐れ、光秀は館に潜入し三淵と藤孝（眞島秀和）らと協力して、松永らを救うことに。

そこで傷を負った光秀は、東庵の診療所へ運び込まれ、駒とひさしぶりの再会を果たす。

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駿河の今川義元（片岡愛之助）の動きに脅かされた信秀は、美濃の道三と和議を結ぶことを決める。

そのために、道三の娘・帰蝶を、信秀の嫡男・信長（染谷将太）の妻に迎え入れたいと申し出る。

旅から明智荘に帰った光秀を、帰蝶が待ち構えていた。

幼なじみで、ほのかな恋心を抱く光秀に、今回の尾張への輿入れを止めてほしいと頼む。

一方、道三からは、口をきかなくなった帰蝶を説得するように命じられる。

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尾張の海辺で、漁師たちから慕われている奇妙な出で立ちの織田信長を目の当たりにした光秀。

この男に帰蝶を嫁がせていいものかと葛藤する光秀だが、母・牧（石川さゆり）は美濃国の行く末のことを一番に考えることが大事だと告げる。

光秀が自分の気持ちにこたえることがないと分かった帰蝶は、光秀の口から「尾張に行って美濃にない海を見るべきだと、背中を押してほしい」と条件をつける。

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輿入れしたものの祝言をすっぽかされた帰蝶は、ようやく翌朝帰ってきた信長と顔を合わせる。

奇妙な出で立ちだが、領民のことを思いやる姿、そして素直に前日の不在をわびる信長に興味をもつ。

婚儀に上機嫌な信秀と土田御前（檀れい）だが、信長が持参した祝いの品を見て、激しく叱責する。

父にも母にも愛されない孤独な信長の姿を見た帰蝶は、鉄砲の手ほどきを受けながら自分も父がときどき大嫌いになる以外は好きだと言い、信長に寄り添う。

一方、美濃の光秀はのちの正妻となる熙子（木村文乃）と懐かしい再会を果たしていた。

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京を訪れていた旅芸人の一座の元で、駒は戦災孤児だった自分を拾い、育ててくれた女座長・伊呂波太夫（尾野真千子）と再会する。

その年の末、今川義元が尾張の国境に侵攻してくる。信秀（高橋克典）の元に人質として置かれていた三河松平家の嫡男・竹千代（のちの家康）の引き渡し要求に、道三（本木雅弘）は広い三河を今川に押さえられることに危機感を覚える。光秀（長谷川博己）は帰蝶（川口春奈）を通して動向を探るべく那古野城へ遣わされたところ、信長（染谷将太）と出会う。

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再び今川が尾張に攻め入り、次々と織田方の南部の領地を制圧していく。ついに非力ぶりを露呈した信秀は、道三に援軍を頼むが、高政や稲葉（村田雄浩）らが尾張との和議を独断で決めた道三を糾弾しており、美濃は一枚岩ではなかった。

兵が出せない由を尾張に伝えにいく光秀。

このままでは人質同然の帰蝶が犠牲になってしまうことを恐れていると、ふと信長が、かつて京の将軍家の取りなしで美濃の内紛が収まった話を思い出す。

光秀は道三に将軍家への取りなしを依頼しに戻るも、金がかかると難色を示される。

そこで、高政の取りなしで守護の土岐頼芸のもとを訪ねるが、道三をよく思わない頼芸はその願いを突っぱねる。

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織田と今川は和議を結ぶが、三河の拠点を制圧され、もはや今川の勢力は尾張の目前まで迫っていた。

自分の命がもう短いことを悟った信秀は、信長らを集めて織田家のこれからを話し合う会議を開く。

そこで待っていたのは、重要拠点の末盛城を、有力家臣と共に信長の弟・信勝（木村 了）に委ねるという言葉だった。

失望で怒り狂う信長。

その姿を見て、帰蝶は病床の信秀を訪ね、今回の判断の真意を聞き出そうとする。

一方、美濃では、光秀が熙子を妻に迎え、祝福ムードに包まれていた。

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暗殺を企てた頼芸を攻めると息巻く道三。

高政は、戦になったときには実の父と慕う頼芸側につくと明言し、光秀にも決断を迫る。

道三を訪ね、この戦は身内同士が殺し合う、国をほろぼす戦になると訴える光秀。

すると道三は、本当は戦をするつもりはなく、頼芸は追い出すが、あくまでもこれは国衆にカツを入れるための芝居だったと白状する。

その一方、頼芸を総大将に担ぎ出すべく鷺山城に集まる高政らの目前で、頼芸は恐れをなして早々に逃げ出してしまう。

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道三との会見の場に、おびただしい数の鉄砲隊を引き連れて現れる信長。

正直者で先見の明があり、自分の若き日に似ている信長を道三は大いに気に入る。

その姿に安堵する光秀。

そんな折、太原雪斎（伊吹吾郎）に率いられた今川軍が、再び尾張に攻め入ってくる。

援軍を申し出てきた信長に道三は即座に応えるが、高政は、相談もなしに、美濃を危険な立場にさらすこの大事な判断を下した道三に憤りを隠せない。

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